Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14

14, 16) напоминают кладку кирпичей в стенках, что и определило их заглавие (от mu-rus — стенка). Споры именуются слабомуральными (sporae submurales), если они раз­делены в главном поперечными перегородками и только местами, обычно в центральной

150 ^ РАЗМНОЖЕНИЕ Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 ЛИШАЙНИКОВ

части встречается одна либо две продольные перегородки (рис. 99, 15). Очень изредка (Santesson, 1952) наблюдается, что двухклеточная спора с течением времени делится в сумке на две половины и, таким макаром, заместо нормально восьми двухклеточных спор в Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 сумке, насчитывается 16 одноклеточных. Такие случаи известны у эпифилльных Strlgula schizospora, возрастающей в тропической Америке и в Конго, также у обширно всераспространенных пантропических S. nitida и S. concreta, также Raciborskiella janei-rensis (у Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 которой время от времени развиваются не двухклеточные, а четырехклеточные либо изредка трехклеточные споры).

Сначала в каждой юный сумке споры одноклеточные. Появление перегоро­док (септация) начинается в центральной части уже практически достигшей собственного Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 обыденного размера споры. 1-ая перегородка разделяет спору на две более либо наименее равные клеточки. Потом последующее деление отсекает еще клеточку у одной из 2-ух образовавшихся клеток, потом таким же методом отделяется Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 еще одна клеточка у обратной из 2-ух первых клеток. Так появляется в итоге следующих делений центральных клеток попе­речно-многоклеточная спора, состоящая из вытянутых в один ряд клеток.

Образование муральных спор может происходить 2-мя Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 способами. В большинстве случаев в са­мом начале одноклеточная спора делится только-только обозначенным методом, но после образования нескольких юных клеток в центральной части некие из их де­лятся Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 в направлении длинноватой оси споры, т. е. в перпендикулярном направлении к оси первого деления. Время от времени этот процесс затрагивает и коночные клеточки споры.

В других случаях образование муральных спор, к примеру у Pseudacolium Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 notarisii '(—Cyphelium notarisii), осуществляется так, что уже после первого поперечного деле­ния одноклеточной споры 2-ое происходит в направлении, перпендикулярном пер­вому, т. е. повдоль длинноватой оси клеточки. В предстоящем деления наблюдаются Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 как в одном, так и в другом направлениях.

У многих видов споры несколько сужены (перетянуты) у перегородок. Если стены и перегородки споры утолщаются умеренно, то просвет споры по форме не меняется, а только миниатюризируется Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 в размерах, но почти всегда в силу неполной равно­мерности утолщения просвет становится округлым, линзовидным либо практически круглым (у многих видов графидовых, Pyrenula и др.). При неравномерном утолщении оболочки клеток Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 споры появляются просветы различной формы, что употребляется в систематике (рис. 99, 11—13). Посреди двухклеточных спор очень типичный вид имеют биполярные споры, их именуют (нередко в забугорной литературе) также полярилокулярными и плакодиоморфпыми.5 У Xanthoria, практически у всех Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 видов Caloplaca, у неких видов рода Rinodina и др., у каких поперечная перегородка, разделяющая обе клеточки, очень утолщена и занимает огромную часть споры, просветы обеих клеток сме­щены к концам споры и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 очень преломляют свет. Утолщенная центральная часть по­перечной перегородки споры пронизана очень узеньким, время от времени малозаметным канальцем, перегороженным в центральной собственной части поперечной узкой пластинкой (ламеллой), являющейся первичной поперечной перегородкой Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 меж клеточками биполярных спор. Благодаря этому просвет всей споры приобретает форму 2-ух шаров, связанных узкой перемычкой и несколько припоминает гантели. Этот тип спор свойствен только лишай­никам, у нелихенизированных грибов отсутствует. Если же Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 оболочка двухкйеточпттй либо поперечно-многоклеточной споры бывает неравномерно утолщенной, внутренний просвет клеток споры приобретает некорректную, время от времени сердцевидную форму (у мно­гих видов Physcia, Anaptychia, Rinodina).

Размеры спор колеблются в Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 границах от 1.5—3 у Acarospora, Sarcogyne, Thelocarpon) до 300 мкм и больше (у неких видов Pertusaria). Такие очень большие одноклеточ­ные споры рассматриваются некими лихенологами как потенциально многоклеточ­ные споры, которые не Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 развили перегородок меж своими эпергидами (des Abbayes, 1951). Самые большие многоклеточные споры, достигающие 525 мкм дл., отмечены у эпи-филыюго лишайника Bacidia marginalis, известного на Суматре и на Филиппинских о-вах (Santesson, 1952). Практически настолько же Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 крупны двухклеточные споры Varicellaria rhodocarpa до 407 мкм дл. (Erichsen, 1936).

Размер, форма, строение, расцветка спор у лишайников являются очень необходимыми неизменными признаками, а поэтому имеют огромное значение для систематики лишай­ников. Особенное значение получают споры Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 при определении накипных лишайников, многие из которых слабо различимы по вегетативным признакам, тогда как листоватые и кустистые формы часто достаточно отлично отличаются конкретно по типичным осо­бенностям слоевища.

Обычно оболочка споры и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 ее поперечные перегородки идиентично утолщены, при­чем их толщина постоянна. Обычно, форма и размер клеток у поперечно-много­клеточных спор схожи, сравнимы. Только у неких родов клеточки таковой споры могут очень и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 закономерно отличаться. На особенностях клеток поперечно-много-

5 По наименованию Placodium, которым до этого обозначали род Caloplaca. Для многих его видов свойственна конкретно такая форма спор.

^ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

151


клетных спор построена впутриродовая систематика Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 рода Arthonia, выделены секции, различающиеся количеством клеток и величиной их просветов. У артопий отмечают двухклеточные споры с клеточками равной величины (рис. 100, а) и с очень различаю­щимися по размеру (рис Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. 100, б), потом многоклеточные споры с клеточками равновели­кими (рис. 100, в), с одной большой клеточкой у полюса — одностороние-макроцефальные споры (рис. 100, д), с большими клеточками у обоих полюсов — двусторонне-макроцефаль-ные споры (рис Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. 100, е) и микроцефальные споры, когда большие клеточки располагаются в центре спор (рис. 100, ж), либо они чередуются с малеханькими клеточками (рис. 100, я). Нужно, но, учить только зрелые споры, потому что нередко принципиальные для их Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 ха­рактеристики особенности совсем появляются ко времени полного созревания. При определении лишайников нужно всегда определять размер спор. Отмечая сред­ний, также больший и меньший размеры спор у исследуемого объекта, нельзя ограничиваться одной спорой Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. Отметку о форме и размере спор следует оставлять в конверте (пакетике) с лишайником. Обычно указывают самые большие колебания разме­ров спор, отмечая длину споры в левой части обозначения, а ширину в правой Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14: 5—10X 2—3 мкм. Размер, встречающийся изредка, указывают в скобках: (3) 6—13x4—7 (8) мкм.



Рис. 100. Разные формы спор у видов рода Arthonia. (По Редингеру).

Если количество спор в сумках какого-нибудь вида колеблется (например у Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 видов Pertusaria), то при наименьшем числе последние отличаются огромным размером, чем в сум­ках с обычным числом спор. Такие же соотношения наблюдаются при сопоставлении размеров спор в сумках с малым и огромным их Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 числом у разных лишайников и сначала у видов Aspicilia. Более большие споры, обычно, морфологически существенно более дифференцированы. Их оболочка, экзоспорий и эндоспорий, обычно очень утолщена. Тогда как у нелихенизированпых грибов она Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 нередко бывает снабжена достаточно богатой статуей, у лишайников скульптурная орнаментация встречается очень изредка. Озенда (Ozenda, 1963) нашел ее не так давно у спор Pertusaria heterochroa. Скульптурная орнаментация указывается также для спор скандинавского эндемичного монотипного Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 рода Tholurna и неких представителей калициальных. В ундоспории время от времени можно созидать глубочайшие углубления, представляющие еще не сквозные поры для будущих ростковых гиф (см. о прорастании спор, стр. 156). Более маленькие споры Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 обык­новенно топкостенны, с гладкими экзо- и эпдоспорием. В итоге неоднократного деления ядра при созревании юный споры очень большие одноклеточные споры могут иметь много ядер. Так, в одноклеточных спорах неких видов Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 Ochrolechia насчиты­вают (Zopf, 1905а) до 200 ядер, а в одноклеточных спорах Mycoblastus sanguinarius — до 400.

Располагаются споры в сумках в один, два, изредка в несколько рядов. Такое разме­щение соответственно именуют (используя базу Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 греческого происхождения) моно-стихиальным, дистихиальным и полистихиальным, или (исходя из латинских основ) унисериалышм, бисериальным и мультисериальным. Время от времени споры бывают расположены в одной и той же сумке вверху в два Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 ряда, а ниже — в один. Такое размещение назы­вают моподистихиальным (либо унибисериальным). В сумке с очень узенькими, игловид­ными прямыми спорами последние образуют прямостоячий пучек. Если же такие узенькие споры спирально изогнуты Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, то они составляют плотный пучок, спирально обвиваясь одна вокруг другой. Сумки с прямостоячими пучками спор (прямых либо спирально обвивающихся) на 1-ый взор кажутся лишенными спор. При легком нажиме пре­паровальной иглой на покровное стекло такового Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 продукта отдельные споры разоб-

152 ^ РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

щаются, часть их выталкивается из сумок, тогда и исследователь получает возможность лучше ознакомиться с ними.

В аскокарпах — в апотециях и перитециях — споры по мере созревания и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 обра­зования вокруг их плотной оболочки интенсивно либо, пореже, пассивно освобождаются из сумок. В связи с тем, что аскокарпы лишайников в противоположность аскокарпам нелихенизированных грибов являются долголетними, выход спор — споруляция мо Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14­жет длиться в течение пары лет, пока не закончится образование аско-генных гиф.

По данным неких исследователей, процесс выхода спор совершается неравно­мерно и, по-видимому, у многих лишайников приурочен к Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 определенной поре года, разной в разных областях. Практически у всех исследованных видов в критериях Зап. Европы споруляция осуществляется осенью, зимой и весной. Биоре (Bioret, 1921) указывал, что у представителей Graphidaceae в Зап. Франции Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 споруляция происходит С января по март. Вернер (Werner, 1927) следил освобождение спор у листоватых и кустистых видов в Эльзасе зимой и весною. У Xanthoria parietina и у видов Peltigera споруляция происходит круглый год. Напротив Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, у Umbilicaria torrefacta споры осво­бождаются как будто исключительно в июне. Для разных областей Швейцарии Томас (Tho­mas, 1939) отметил образование многих способных к прорастанию спор в период сен­тябрь—декабрь. Кофлер Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 и Бузон (Kofier et Bouzon, 1960) говорят, что созревание сумок представляет непрерывный процесс, а освобождение*спор из сумок связано не с течением времени года, а с погодными критериями, сначала с влажностью воздуха, более значимой в определенные Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 сезоны года и даже зимой. В самые разные периоды года у этих исследователей прорастали не так давно приобретенные споры видов Lecanora, Le-cidea, Parmelia, Physcia, Umbilicaria, Xanthoria. Скотт (Scott Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, 1959) также считает, что споруляция Peltigera происходит, по-видимому, круглый год. То же отмечают Бейли и Герретт (Bailey and Garrett, 1968) для Lecanora conizaeoides.

Очень изредка к моменту собственного полного освобождения из сумок споры бывают Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 не совсем сформированными, не получают на сто процентов расцветки зрелых спор либо не образуют всех перегородок. Некое недоразвитие спор в сумках в таких случаях, как считают, обосновано неблагоприятными критериями в последние Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 периоды их дизайна; но этот вывод остается непроверенным.

Пассивное освобождение спор обусловливается постепенным разрушением оболочки. При всем этом споры остаются некое время тут же на плодовом теле. Такую картину мы смотрим у лишайников порядка Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 Caliciales (Coniocarpales), где споры не отбрасы­ваются, а, освободившись из зрелой сумки после разрушения ее очень узкой ласковой стены, остаются некое время склеенными по 8 обычно в один ряд, но позже рас Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14­сыпаются тут же на плодовом теле. Вкупе с парафизами и остатками сумок споры образуют пылистую массу, мазедий.

Бейли (Bailey, 1966), также Бейли и Герретт (Bailey and Garrett, 1968) проявили, что споры не отбрасываются Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 из несмоченных апотециев, напротив, увлажненные апоте-ции в критериях опыта начинают стремительно отбрасывать споры. Томас (Thoraas, 1939) также указывал на то, что микобионт для выбрасывания спор нуждается во влажности. В его опытах споруляция Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 происходила даже у апотециев, лежащих в капле воды, и чрезмерная влажность никогда не оказывала тормозящего деяния. Этот вывод сов­падает с данными Фалька (Falk, 1923). Все это ставит под колебание наблюдения Ах-маджяна (Ahmadjian, 1961), по которым Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 споры отбрасывались, когда сумки, подсыхая, лопались, также более ранешние данные Вернера (Werner, 1927) и Бартуша (Bartusch, 1931) о том, что в итоге долгого высыхания апотециев споры выжимаются из сумок, и вывод Цигеншпека (Ziegenspeck, 1926) о Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 тормозящем действии лишней влажности.

У изученных Бейли и Герреттом (Bailey and Garrett, 1968) видов (В iatora poly tropa, Lecanactis abietina, Lecanora campestris, L. conizaeoides, Lecidea macrocarpa, Xanthoria parietina) совсем оформленные Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 споры отбрасывались в течение первых 24 часов. Ранее других, уже в 1-ый час после увлажнения, начинал отбрасывать споры Le­canactis abietina. Максимум отбрасывания спор из сумок у изученных ими видов был отмечен через 2—4 часа после увлажнения Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 апотеция. Отбрасывание спор закончилось спустя 4—7 дней после начала опыта. По данным Томаса (Thomas, 1939), богатая эйяку-ляция спор отмечалась у апотециев Peltigera horizontales через 5 часов после их увлаж­нения.

Отбрасывание спор Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 обусловливается повышением осмотического давления снутри зрелой сумки, вызванного ферментацией гликогена, который преобразуется в сахар, притягивающий много воды из среды. В итоге роста давления и особенностей структуры апикального аппарата сумки споры с Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 силой выбрасываются из нее.

На основании причин, оказывающих воздействие на отбрасывание спор, необходимо подчеркнуть увлажнение апотециев даже при выпадении самых малозначительных осадков. Воздействие температурных критерий изучалось Бейли и Герреттом только у Lecanora coni-

^ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 153

zaeoides. При всем этом оказалось, что отбрасывание спор у L. conizaeoides происходило ин­тенсивнее при более низкой температуре, конкретно при 6° С, ежели при 20°. Это, по-видимому, разъясняет причину споруляции многих видов Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 лишайников в Зап. Европе в более мокроватые и наименее теплые периоды зимы и весны. Другими особенностями отлича­лись изученные Томасом (Thomas, 1939) Peltigera horizontalis и Xanthoria parietina. У этих лишайников температура меж 3 и 27° имела Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 схожее воздействие на споруляцию. Но уже при 30° микобионт отбрасывал только отдельные споры. При всем этом микобионт Peltigera был более энергичным, чем микобионт Xanthoria. При температуре 33° и выше споруляция вполне прекращалась. Что Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 касается воздействия света на споруляцию, то изученная тут Lecanora conizaeoides нашла индифферентность (Bailey and Garrett, 1968). Но, непременно, у лишайников (Pyronema omphalodes= P. confluens), как и у нелихенизированных грибов (Caprinus и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 др.), имеются формы, у каких продукция спор очевидно стимулируется светом.

В отношении дальности отбрасывания («стрельбы») спор асколихены уступают нелихенизированным аскомицетам. Если сопоставить Pleurago curvula, гриб (из аскомице-тов) более далековато отбрасывающий споры (на 45 см Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14), то посреди нескольких изученных тут лишайников (Bailey and Garrett, 1968) более далековато отбрасывают споры Rhizocarpon umbilicatum (на 45 мм), Physconia pulverulenta (на 39 мм), Pertusaria pertusa (на 38 мм), Graphis elegans (на 31 мм), Ramalina siliquosa (на Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 28 мм), Lecidea macro-сатра (на 27 мм); другие отбрасывали споры наименее чем на 25 мм, при всем этом Opegrapha atra отбрасывала споры всего на 10 мм. Разумеется, что даже наибольшее расстояние, на которое Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 отбрасывается у изученных лишайников спора, не может быть достаточным для их естественного распространения. Положительным тут будет то, что спора оказывается вне пределов липкой во мокроватом состоянии поверхности диска. Не считая того, отброшенная Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 спора подхватывается более сильными воздушными течениями и может быть отнесена на достаточно дальнее расстояние, что полностью обеспечивает распро­странение вида.

В отношении высоты отбрасывания спор увлекательны данные Томаса (Thomas, 1939), согласно которым у Peltigera horizontalis основная Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 масса спор взлетела на 1—7 мм вые. и только единичные споры достигали 16 мм вые. Peltigera aphthosa отбрасывала споры до 8 мм, у Xanthoria parietina — l—9 мм, а отдельные споры — 17 мм, у Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 Phy-scia pulverulenta — 23 мм, у Peltigera venosa — 24 мм, у Lobaria pulmonaria —• 31 мм вые. Вопросы, связанные с биологией размножения лишайников спорами, еще только затронуты исследовательскими работами. О продукции спор высказаны только самые общие гипотезы. Единственно Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 обоснованными являются данные чешского лихенолога Гилитцера (Hi-litzer, 1926), который изучал продукцию спор у Solorina saccata и установил, что коли­чество сумок несколько возрастает по мере общего роста апотециев. Количество сумок, которое может образоваться Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 в апотеции около 5 мм в диам., создатель обусловил в 31 000. Отсюда, если считать по четыре споры в сумке, полное количество спор в апо­теции такового размера составляет 124 000. По подсчетам этого исследователя, из Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 1-го апотеция Solorina saccata в протяжении денька выбрасывается 1200—1700 спор. Такое количество, естественно, не может идти ни в какое сопоставление с продукцией спор у многих нелихенизированных базидиальных грибов, у каких оно Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 нередко добивается нескольких миллионов, а у неких гастеромицетов даже сотен млрд.

Онтогенез плодовых тел. В последние годы огромное внимание было обращено на процесс развития плодовых тел лишайников, приемущественно апотециев, но по сей Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 день изучен он детально только у немногих видов. Исследование очень сложного формирования плодовых тел с разными типами развития у различных систе­матических групп лишайников открыло много новых принципиальных фактов и привело к по­становке Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 целого ряда увлекательных заморочек.

Разглядим самые главные этапы в формировании апотециев у представителя ^ Lecanorales (Lecanora subfuscata) по кропотливым наблюдениям Летруи-Галину (Letrouit-Galinou, 1962, 1966). (Этот процесс отчасти изучался и другими создателями у близких Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 видов леканор). Поначалу в слоевище у нижней границы зоны водных растений возникает сплетение ветвящихся, анастомозирующих гиф — это примордий (примордиальное сплетение). Позже в его центральной части можно увидеть 2—4 аскогонных нити. Они отличаются Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 от окружающего сплетения большими одноядерными клеточками. Это зачатки архикарпов. Их поглубже расположенная часть равномерно преобразуется в аско-гон, а дистальная — в трихогину, пронизывающую коровой слой и немного выступаю­щую над слоевищем. Потом Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 примордий преобразуется в первичное тело, из внутренней части которого формируется карпоцентр. В анатомическом отношении он представляет прозо- либо параплектенхиму, в какой и продолжают свое развитие элементы аско-гона. Карпоцентр у дисколихенов прозоплектенхимный (рис. 101).

У Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 многих лишайников из примордиального сплетения периферической части пер­вичного тела появляется перицентральная обвертка (перицентр), дающая в даль­нейшем начало поду (перицентральному поду) и кровле зачатка апотеция, но она отсутствует Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 в онтогенезе апотециев Lecanora subfuscata.

154

^ РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Первичное тело разрастается, в особенности па периферии, где оно образует кольцевое циркумцентральное сплетение, куда никогда не заходят аскогонные нити. Сразу с этим происходят огромные конфигурации в аскогонном Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 комплексе. Клеточки его увеличи­ваются, становятся пузыревидными и остаются в малогабаритных узелках, а трихогины ежатся и исчезают. Потом карпоцентр разрастается ввысь и расширяется. В ре­зультате этого зачаток апотеция воспринимает форму конуса Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 с основанием, направленным наверх (на рис. 101 это по показано). В расширенной части зачатка, вокруг его оси, высшая часть карпоцептра трансформируется в рыхлую парафизогенную сеть. Эта сеть в верхней субгимепалыюй собственной части начинает Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 продуцировать 1-ые элементы грядущего гимениалыюго слоя — первичные либо зшщептральные парафнзы, предста­вляющие истинные парафизы, развивающиеся снизу ввысь и свободные па верхушке.



Рнс. 101. Развитие апотециев леканорового типа. (По Летруи-Галину).

А — примордий, ^ Б Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 — зачаток апотеция и его циркумцентралыюе сплетение, В — рост за­чатка апотеция и его перибаза, Г — переход к зрелому аскокарпу и перитециальный аппарат, ам — амфитеций, вп — паратсциальпый венец, дц — дейтероцентр, к — перицентральная кровля, кц Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 — циркумцентральное кольцо (кольцевое циркумцеытральное сплетение), кцр — карпоцентр, мп — перицентральная муфта, па — паратеций, пдп — перицентральный под, пк — первичные карпоцентральные (эпицентральиые) парафизы, пп — паратсциальные парафизы, ппц — первичные циркумцентральные, либо пропаратециальные парафизы, пр — примордий Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, прп — пропаратеций, сеч — вторичная часть субгимения, образованная за счет оснований парафиз (дц), сп — субгимениальная парафизогенная сеть, спч — первичная часть субгимения (сп-\-кц), сц — циркумцентральное сплетение, из которого формируется перибаза и перицентральная муфта Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14.

В связи с происхождением их именуют также карпоцептральными иарафизами. Понизу зачатка нижняя часть карпоцентральной сети замещает отсутствующий у леканоровых пернцептральный под и образует центробазальную часть субгимениального слоя.

Приблизительно в ото же Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 время кольцевое циркумцентральное сплетение продуцирует на внутренней собственной стороне паратециальные парафизы, которые присоединяются к карпоцентральным парафизам, а на собственной верхушке отделяет удлиненные, анастомо-зирующие гифы, совокупа которых делает инициальный паратециальный венец, что является началом Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 формирования паратеция — латеральной (боковой) части эксци-пула.

Зачаток апотеция продолжает возрастать. В высшей части узкого субгиме­ниального слоя и над ним формируется, как уже указывалось, слой эпицентральных (карпоцентральпых) парафиз. Паратеций Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 удлиняется, и инициальный венец его пре­образуется в более точный паратециальный венец. От паратеция отделяются внутрь зачатка паратециальные парафизы, которые окружают эпицентралыше парафизы. Как те, так и другие, свободно заканчивающиеся вверху, относятся к реальным Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 пара-

^ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 155

физам. Паратеций разрастается своим свободным верхним краем. В субгимениалыюм слое приметны скопления больших пузыревидных клеток, относящихся к аскогенному аппарату.

Продолжая собственный рост ввысь, паратеций, не считая продуцирования паратециальных парафиз, начинает Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 отделять наружу со собственной наружной стороны амфитециалыше гифы, которые располагаются радиально вокруг пего и начинают сформировывать амфитеций. По структуре эти гифы не отличаются от гиф сердцевинного слоя слоевища, они удли Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14­няются, разветвляются, захватывают и перемещают в амфитеций водные растения, которые после чего начинают делиться. В итоге амфитеций воспринимает вид и структуру слоевищного типа.

Перибаза, происходящая от кольцевого циркумцонтрального сплетения и дающая новые перицентр а Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 льные и карпоцентральные элементы, увеличивающие зачаток апо-теция (отлично представленная в онтогенезе апотециев неких видов, к примеру у графидальных) у L. subfuscata еще не достаточно дифференцирована от циркумцентралыюго сплетения, на Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 котором, как что отмечалось, начинают формироваться 1-ые элементы паратеция. В эту стадию развития плодового тела паратециалыгып аппарат состоит уже из паратеция и амфитеция. Гимениалышй слой, окруженный паратецием, образован сумками и в центральной Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 части первичными парафизами, а на периферии паратециальньгми парафизами. Длина парафиз возрастает от паратеция к центру диска, а потому что их верхушки остаются на этом же уровне, диск апотеция остается пло­ским.

К Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 атому времени из узелка пузыревидных клеток ужо сформировывается аского-штлышн аппарат и развиваются длинноватые аскогешше гифы. Они образуются у осно­вания гимешгалыгого слоя, а потом удлиняются ввысь, и скоро начинают появляться Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 сумки.

Ко времени окончательного дизайна апотеции посильнее, чем до этого, выдаются над слоевищем в связи с ростом ввысь паратеция и приметного утолщения субгимониаль-ного слоя. Вертикальный разрез через таковой юный апотеции указывает Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 его обер-нуто-прижато-конусовидную форму.

Центр базальной части апотеция (цептробазальная часть субгимения), который замещал отсутствующий в развитии L. subfuscata перицснтральный под, равномерно редуцируется, в итоге чего эксципул при основании субгимения прерывается Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. После неких преобразований субгимеиий очень утолщается.

Паратеций разрастается наверх, заканчиваясь венцом маленьких анастомозирую-щих гиф, и продолжает откладывать-от внутренней собственной поверхности паратециальные парафизы, что содействует повышению поперечника апотеция, а наружу — все новые .амфитециальпые гифы Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, увеличивающие рыхлую прозоплехтенхиму амфитеция. В нее включены бессчетные клеточки водных растений, — продукт деления клеток, уже ранее захваченных амфитециальными гифами. Таким макаром, подтверждается утверждение Дюги (Dughi, 1952), что слоевищный кран апотеция Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 появляется без всякого роли гиф слоевища. Высшая часть амфитеция покрыта узким коровым слоем; она состоит из маленьких гиф, равномерно удлиняющихся книзу.

Полностью зрелые апотеции в нижней части сужаются в ножку. Появляется она Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 сле­дующим образом. Находящаяся под апотецием леканоры пробка дерева повсевременно испытывает изменяющееся воздействие со стороны последней, обусловленное различ­ным содержанием воды в апотециях, которые во мокроватых критериях существенно уве­личиваются в размерах и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 соответственно делают огромные и разные напряжения в местах прикрепления к субстрату и, напротив, теряя воду (при высыхании), ослаб­ляют эти напряжения. В итоге слои пробки, находящиеся конкретно под апотецием, в конце концов отстают Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 от нижележащих слоев и равномерно отрываются. В щели появившихся промежутков немедля врастают гифы. С предстоящим утолщением прослойки гиф разъединенные клеточки пробки подымаются гифами выше, до самой базы апотеция. Совокупа разрастающихся гиф, меж которыми Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 находятся клеточки пробковой ткани, и образует ножку апотеция.

Аскогон образует аскогенные гифы, которые удлиняются и разветвляются па раз­ных уровнях. Верхняя и нижняя части аскогенных гиф резко различаются. При осно­вании они Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 состоят из больших, бедных цитоплазмой, по-видимому, одноядерных клеток, неверной, с разными выростами формы. На верхушке аскогенные нити прямо­стоячие, с двухъядерными, более маленькими клеточками, с боковыми крючками и нередко с Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 сумками, Глубоко в субгимениальном слое некие клеточки аскогенных гиф снаб­жены округлыми либо аморфными выпуклостями (протуберанцами) с густой прото­плазмой и ядром. Местами ряд клеток аскогенных гиф (в глубочайшем слое Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14) образует очень тонкие выросты; по-видимому с целью улучшения питания, эти клеточки соединяются очень тонкими и длинноватыми плазматическими выростами с базальной частью парафиз и, может быть, с другими клеточками аскогенных нитей.

Сумки, во Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 огромном количестве встречающиеся па этой стадии развития апотеция, относятся к битуникатному типу, с толстым не амилоидным эндоаском и узким малозаметным

156 ^ РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

экзоаском, покрытым амилоидной желатиной. На верхушке эндоаска имеется подушка. Подкладка эндоаска в высшей Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 части несет толстый амилоидный апикальный купол, состоящий из 3-х косо налагающихся друг на друга амилоидных пластинок и пронзен­ный в центре (глазок купола). Пластинки составляют 3 части периокулярного кольца. В центр нижней Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 поверхности купола врезается глазковая камера с апикальной вершей. В высшей части купола глазок закрыт ручкой (манубрий), которая является про­должением подушечки. Таким макаром, по строению сумки L. subfuscata относятся к ар-хеасковому типу.

Таким Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 представляется развитие апотециев леканоральных. Непременно, дальней­шие исследования найдут разные варианты в этом типе, а может быть и отдель­ные типы. Пока посреди удовлетворительно изученных лишайников Летрун-Галину на Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14­мечено 6 последующих типов развития апотециев, которые тут можно только очень коротко охарактеризовать.

Тип графндовых. Менее развитый тип. Зачаток апотсция образован первичными элементами — карпоцентральными и перицентральнымп. Без дополни­тельного развития паратеция он конкретно Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 преобразуется в зрелый апотеций. Нередко отсутствуют парафизы, заместо их развиваются парафизоиды.

Тип леканоровых. К первичным карпоцеитральным п перицеитраль-ным элементам добавляется образование частей паратеция. Всегда налицо настоя­щие парафизы.

Типы б е о м Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 и ц е с о в ы х и к л а д о п и е в ы х. Они отличаются нали­чием подециев, происходящих у беомицесовых в итоге Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 удлинения шаровидного карпоцентра, а у кладоний в итоге разрастания ввысь примордия.

Тип пертузариевых. Карпоцентр является абортивным и замещается вторичными карпоцентрами, которые конкретно преобразуются в апотеций. Парафиз нет; развиваются парафизоиды. Формируется псевдопаратеций, другого, чем паратеций, происхождения Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14.

Тип телотре новых. Очень типичное развитие, совмещающее черты леканоровых (наличие паратеция) и пертузариевых (наличие псевдопаратеция).

Прорастание спор и развитие слоевища. Попав в подходящие условия, по-видимому, сначала влажности, спора начинает Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 прорастать. Срок, нужный для того, чтоб спора тронулась в рост, т. е. период нужного покоя для выброшенной из сумки споры, пока известен только для нескольких видов. Утверждение дез Аббея (des Abbayes, 1951), что обычно Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 в естественных критериях спора прорастает в течение 1—2 дней, справедливо только для единичных видов. Только в отдельных случаях споры могут прорастать еще в сумках время от времени у Parmelia acetabulum. Обычно же от освобо Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14­ждения до прорастания споры проходит некое время, различное для различных видов лишайников. Способность спор прорастать также зависит от температурных критерий, а поэтому и от времени года. По наблюдениям Вернера Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 (Werner, 1927), идеальнее всего споры прорастают в критериях умеренного климата от марта до июня. Но данные эти требуют неоднократной проверки и па спорах самых разных видов. Зависимость прорастания спор Xanthoria parietina от температурных критерий Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 отлично исследована Томасом (Thomas, 1939).

В его опытах при 24° число прорастающих спор было наибольшим (не считая двух­дневного опыта) и растительные трубки были жизнестойкими. Начиная с 12—17 до 27° С число проросших спор было Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 более высочайшим, при этом более высочайшие темпе­ратуры в обозначенных границах были более хорошими. С повышением времени пребывания в питательном растворе отмечается повышение числа прорастающих спор также и при более низких температурах. При Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 15—21° обе клеточки споры прорастают почаще, чем при более высочайшей температуре. Начиная с 30° споры Xanthoria parietina не прорастают. Для прорастания спор Peltigera horizontalis Томас обусловил оптимум при 18°. В критериях культуры резвее всего Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 прорастают, по имеющимся очевидно недо­статочным данным, споры накипных лишайников — в 1—2 часа, споры листоватых лишайников обычно через некоторое количество дней. Споры неких видов Peltigera и немногих других лишайников в критериях культуры совсем не прорастают, как Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 утверждал Скотт (Scott, 1959). Но позже он нашел, что при добавлении в культуру в очень маленьких количествах экстракта из ностока, являющегося фикобионтом Peltigera, споры ее удачно прорастают (Scott, 1964). Разумеется, неопознаны еще те Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 особенные усло­вия, которые неотклонимы для прорастания многих видов и, по-видимому, хим воздействие со стороны соответственной водные растения нередко является определяющим. Для прорастания спор Xanthoria parietina, по наблюдениям Вернера (Werner Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, 1931), нужно как будто, чтоб в конкретной близости с ними оказалась водоросль. Возможно, это содействует прорастанию спор X. parietina, по далековато не является обя­зательным, потому что в обозначенных опытах Томаса споры ее прорастали Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 и без водных растений.

При прорастании одноклеточной споры обычно появляется одна, изредка (у много­клеточной споры) до 5 (Werner, 1927) ростковых трубочек. У лишайников с огромным

^ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

157


количеством в спорах ядер, которые образуются в итоге Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 многоразового деления первичного ядра споры, также одноклеточной споры видов Ochrolechia, Pertusaria ростковых трубочек появляется сильно много, время от времени выше сотки, что следил уже де Бари (Вагу, 1866—1867). Что касается муральных спор, то любая Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 их клеточка может развивать одну либо несколько ростковых трубочек, но обычно прорастают только ко­нечные клеточки.



1-ые сведения о развитии слоевища лишайника из споры докладывает в собственной ра­боте Борне (Bornet Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, 1873), а несколько позже и Боннье (Bonnier, 1889). Но наи­более подробные и четкие наблюдения были проведены Вернером (Werner, 1931, 1965, 1969а), который узнал особенности разных стадий развития у листоватого, на­кипного и кустистого типов слоевища Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. Он следил в Марокко на Opuntia и Agave все стадии постепенного развития слоевища накипных (Lecania cyrtella, Caloplaca vitelli-nula), листоватого (Xanthoria parietina) и кустистого (Rama-Una evernioides) лишайников. Все эти виды с Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 гетеромерной структурой. Позже в Вогезах он собрал на мхах Leptogium lichenoides тоже во всех ста­диях развития. Таким макаром, в его распоряжении был и гомеомерный лишайник.

.,; Проросшая из споры рост­ковая трубочка далее Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 вырастает, разветвляется и образует гифы прототаллюса (мицелия), еще не содержащего водных растений. Частью гиф прототаллюс (его именуют также подслоевищем и первичным слоевищем) ' прикрепляется к субстрату. Эти же гифы пичкают прото­таллюс Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 необходимыми для его питания смесями минераль­ных солей и готовыми органи-

Рис. 102. Стадии развития слоевища лишайников. (По Вернеру, с маленькими изме­нениями).

^ 1 — прототаллюс; 2, з — проте-роталлюс; 4 — прометаталлюс; s — метаталлюс ранешний; в — метатал Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14-люс поздний; 7 — телоталлюс на­кипных форм; * — формирование листоватого слоевища; 9 — фор­мирование кустистого слоевища. а — проросшая спора гриба, б — клеточка водные растения, в — гифа гриба, г — апотеций накипного лишай­ника.

ческими Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 соединениями мертвого субстрата. Таким макаром, лишайник в стадии про­тоталлюса, не имеющий водных растений, является чисто сапрофитным организмом.

Если на субстрате, где разрастается прототаллюс, нет водных растений, соответствую­щих данному виду лишайника, и они Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 длительно сюда не заносятся, то он обычно скоро от­мирает. Вобщем, есть указания (требующие проверки), что у неких ли-

6 К примеру, в одноклеточных спорах видов Ochrolechia насчитывается до 200 ядер,
а Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 в одноклеточных спорах Mycoblastus sanguinarius до 400.

7 Лучше не именовать этот мицелий подслоевищем (хотя конкретно так его назы­
вают в большинстве случаев), так как этот термин употребляют для обозначения темного рыхловатого
сплетения (hypothallus), развивающегося Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 на нижней стороне слоевища, в особенности
у многих представителей паннариевых. Нельзя именовать мицелий первичным слоеви­
щем, потому что большая часть лихенологов обозначает так горизонтальное слоевище (на­
кипное, чешуйчатое, изредка листоватое) кладоний, стереокаулонов и др., на котором
развиваются Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 подеции (либо псевдоподеции), именуемые ими вторичным слоевищем.

158 ^ РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

шайников, в особенности ряда видов Aspicilia в аридных областях, прототаллюс может жить очень длительно (годами). Встретив нужную данному лишайнику водоросль, гифа проталлюса просовывается Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 под нее, отделяет се от субстрата и обвивает ее. Потом гифа, по-видимому, в итоге выделения гормонов вызывает деление водные растения. Нередко в местах контакта с последней она разветвляется. Гифа просачивается меж дочер Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14­ними клеточками водные растения, обвивая их, в итоге чего появляется зачаток лишайника, который Верпер именует прототаллюс, либо протероталлюс. Но прототаллюсом, как уже было сказано, нельзя именовать этот зачаток, потому Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 что этим термином (как и проталлюсом) обозначают первоначальное сплетение гиф лишайника, еще не содержа­щее водных растений. Мы будем именовать его протероталлюсом (рис. 102). Водные растения в нем расположены хаотично. Эта фаза отличается очень обычным строением Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, все гифы и водные растения расположены практически в одной плоскости. Вернер уделяет свое внимание на необычное явление: из ростковых трубочек, которые вырастают, нередко извиваясь, но субстрату, покрытому обилием микробов, пылинок Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, также и клеток водных растений, точно также грязных, которых они в конце концов добиваются, начинает форми­роваться протероталлюс, на сто процентов освобожденный от утих загрязнений. Вернер разъясняет это воздействием гормональных веществ, действующих как лекарства Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. Допу­щение это, но маловероятно, потому что для этого нужны могли быть лекарства самого широкого деяния.

Время от времени два либо несколько примыкающих развивающихся протероталлюса, сталкиваясь, могут соединяться в один протероталлюс Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, из которого в предстоящем развивается одно слоевище.

На первой стадии развития слоевища гифы отличаются тонкими, как практически у всех свободноживущих грибов, оболочками. На этой стадии можно различить, по Борне, три Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 типа гиф: 1) короткочленистые гифы с вздутыми клеточками, 2) гифы (участки гиф), окружающие водные растения; при соединении с водными растениями они имеют вид крючков, согну­тых отростков, которыми обхватывают клеточки водные растения, и 3) длинноватые и топкие Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, не членистые ищущие гифы, которые развиваются навстречу свободноживущим на суб­страте клеточкам водных растений.

Протероталлюс развивается дальше в итоге разрастания гиф и размножения водных растений в коническое скопление тех и других Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, которое обнаруживает гомеомерное строение, водные растения в нем располагаются умеренно по всей толще слоевища. Эту стадию Вернер именует прометаталлюсом, либо первичным слоевищем. Но это последнее обозначение нельзя принять, потому что мы уже Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 решили, что конкретно нужно назы­вать таким термином. Прометаталлюс имеет тип накипного слоевища, с лакунами, т. е. свободными местами меж гифами. Скоро он образует на периферии слой гиф. На нижней поверхности этот Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 слой отделяет прометаталлюс от субстрата. Вырастает слое­вище как в горизонтальном направлении, так и немного в толщину. На этой стадии все формы — и листоватый лишайник Xanthoria и накипные (Caloplaca и Lecania) и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 кусти­стые (Ramalina), изученные Вернером, имеют схожую структуру. Прометаталлюс вырастает дальше, возрастает и развивается в метаталлюс, в каком различаются две стадии: ранешний (средний) и поздний (взрослый). В ранешном метаталлюсе слоевище все еще остается гомеомерпым Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, но в нем происходит стремительная дифференциация наружного периферического слоя, образованного гифами гриба, формирующими защитный ко­ровой слой с интеркаляцией новых частей меж старенькыми, чем избегается растрески­вание, связанное с ростом. У листоватых Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 лишайников формируются ризины, а у ку­стистых у основания появляется пучок прикрепительных гиф. В позднем метаталлюсе гифы слоевища удлиняются, проталкивают клеточки окутанных ими водных растений в ла­куны, в Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 итоге чего зависимо от вида лишайника водные растения умеренно рас­сеиваются в слоевище, и оно остается гомеомерным, либо гифы располагают все водные растения в одну зону под коровым слоем, и слоевище становится Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 гетеромерным. На всех описан­ных стадиях, начиная от проталлюса, слоевище может создавать отводки^ собственного рода столоны,.и таким макаром основывает новые очаги развития слоевища. V листова­тых лишайников на этой стадии дифференцируется нижний Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 коровой слой. Верхний коровой слой может равномерно преобразоваться в параплектенхиму. Разрастание слое­вища прерывается некими приостановками, во время которых его элементы норма­лизуют свое положение.

По Верперу, метаталлюс является неотклонимой стадией для Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 всех изученных ли­шайников. Но мы думаем, что некие накипные формы задерживаются в собственном развитии на стадии протероталлюса (некие имперфектные лишайники, лопрарии и др.). Многие накипные формы не развивают реального корового слоя и ризин Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, а ли­шайники, владеющие примитивно гомеомерным строением, останавливаются на стадии прометаталлюса и, минуя стадию метаталлюса, перебегают в последнюю стадию тело-таллюса, отличающуюся образованием плодоношений. В предстоящем накипные ли­шайники только больше Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 разрастаются по субстрату, не изменяя уровня собственного развития.

^ БЕСПОЛОЕ РА ЗМНОЖ E НЕЕ 159

Листоватые и кустистые лишайники после стадии метаталлюса перебегают в стадию поляризации роста. Вернер не выделяет этот очень Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 принципиальный, по нашему воззрению, пре­образовательный период развития в отдельную стадию. При поляризации роста слое­вище листоватых лишайников прекращает рост в вышину (в толщину), ограничивается поверхностным ростом и совсем оформляется в виде розетки, листоватой Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 пла­стинки (листвяк либо умбиликатная пластинка) либо пластинки неопределенной формы. Слоевище кустистых лишайников в стадии поляризации роста начинает по бокам полностью отставать от субстрата, кроме малеханького прикрепительного участка, и изменяет собственный рост Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 с плагиотропного на ортотрошшй. Изменение нрава роста может осуществляться 2-мя способами. В одних случаях верхний коровой слой взду­вается под давлением гиф, которые, разрастаясь, прорывают его, растягиваются ввысь и, захватывая водные Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 растения, дают начало ортотроппому (кустистому) слоевищу. В дру­гих случаях слоевище, достигшее стадии метаталлюса, отчасти отстает от субстрата, выпячивается, образуя бородавки, сосочки, в каких слои плектенхимы и водные растения располагаются вертикально Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14. С этих точек слоевище и начинает собственный предстоящий, уже ортотрошшй рост.

При образовании кустистого слоевища круговой (а не изолатеральной) струк­туры формируется кольцевой коровой слой и в итоге перераспределения водоро­слей гифами — кольцевая зона водных Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 растений.

В последнюю стадию развития слоевища, в стадищ.дедоїдллюса^ появляются репро­дуктивные органы, возникают плодоношения. Вернер именует эту последнюю ста­дию также «вторичным слоевищем», что нельзя принять: так именуют псевдоподеции и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 даже подеции, развивающиеся из первичного слоевища.

Таким макаром, полное оформление слоевища лишайников осуществляется в тече­ние последующих стадий, которым соответствует определенный уровень их морфолого-анатомического развития: прототаллюс, протероталлюс, прометаталлюс, ранешний мета- ] таллюс Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14, поздний метаталлюс, стадия поляризации роста, телоталлюс. У разных ли­шайников слоевище оформляется по-разному и у неких ряд стадий выпадает. Все развитие у накипных происходит в протяжении 2—5 стадий, у листоватых —• 4—7 стадий и Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of the lichens of the u. S. S. R. Morphology, systematic and geographical distribution a. N. Oxner - страница 14 у кустистых лишайников — 6—7 стадий. Это ясно отграниченные стадии различной длительности, зависящей от био параметров видов и критерий среды; отмечаются они и в развитии грибов, изолированных от водных растений, к примеру в культуре.



lesha-ochen-ustal-zhit-s-bolyu-centralnaya-pressa-29-bumazhnie-novosti-29.html
leskov-levsha-izlozhenie.html
leskov-n-s-ocharovannij-strannik-samij-znachitelnij-geroj-n-s-leskova-sochinenie.html